Assignment of foliar resources and foliar characteristicas for the regeneration of eleven upper canopy arboreal species in a interfered tropical humid forest from the northeast of Costa Rica

Abstract

El presente trabajo buscó caracterizar brinzales y latizales de especies arbóreas del dosel superior de un bosque húmedo tropical del noreste de Costa Rica, que supuestamente pertenecen a distintos gremios ecológicos, en base a sus patrones de asignación de recursos, sus características foliares y su eficiencia en el uso de nutrientes. Las especies consideradas en el estudio fueron Croton smithianus, Apeiba membranacea, Rollinia microsepala, Laetia procera, Simarouba amara, Vochysia ferruginea, Qualea paraense, Calophyllum brasiliense, Pentaclethra macroloba, Tapirira guianensis y Virola sebifera con dos clases de tamaño de regeneración y dos categorías de luz. Las características foliares medidas fueron de tipo dinámicas (herbivoria y Producción de hojas) y estáticas (área específica foliar, contenido de agua específico foliar, contenido de nutrientes en hojas verdes y hojarasca, dureza, taninos, fibra y lignina). También se estimó la biomasa relativa de hojas y la eficiencia en el uso de nutrientes. Las variables se analizaron mediante comparaciones de a pares. Para dureza se utilizó la prueba de Tukey (entre las diferentes clases de tamaño e iluminación) y la de t (comparaciones entre especies), mientras que para las demás variables se utilizó en todos los casos la prueba U de Mann Whitney. Se realizó además un análisis de conglomerados (método Ward) con 11 de las variables y luego un discriminante canónico. Las comparaciones de las diferentes clases de tamaño y de iluminación mostraron que las variables área específica foliar, el contenido de Mg y de taninos presentaron diferencias significativas en algunas especies para los individuos más pequeños y menos iluminados. En cambio el contenido de agua específico foliar, la dureza y el contenido de nitrógeno presentaron mayores valores para los individuos grandes y con una iluminación mayor. Para las variables Producción de hojas, área específica foliar, contenidos de P, N y K en hojas verdes y hojarasca, eficiencia de traslocación de N y P, dureza y herbivoria, las comparaciones entre especies presentaron un patrón caracterizado por colocar en los extremos de los valores de cada variable un grupo de especies previamente clasificadas como intolerantes (Croton, Apeiba y Rollinia) y por el otro lado, Calophyllum, acompañado en algunos casos por Pentaclethra, Qualea, Vochysia y Tapirira. Para las demás variables se presentó un comportamiento mucho más difícil de interpretar en forma univariada. El análisis de conglomerados formó tres grupos. El análisis dicriminante canónico separó las especies más intolerantes (Croton, Apeiba y Rollinia) de las demás por el área foliar, contenido de P y K y a la asignación de biomasa relativa a hojas. Posteriormente separó las especies más tolerantes (Calophyllum y Pentaclethra) de las especies Laetia, Tapirira, Vochysia, Virola, Qualea y Simarouba por sus contenidos de lignina y fibra. Se discute la agrupación de un grupo de especies como "dependientes de claros" o "generalistas", la asignación de gremios en individuos de regeneración y en adultos y los aportes de las clasificaciones cuantitativas al conocimiento de las especies.